2015年1月11日星期日

莱佛士花开花了


世界最大的花,莱佛士花(或称大王花、尸花)盛开迎接2015年的蒞临!被誉为世界最可爱莱佛士花品种的派氏大王花(Rafflesia Pricei)在担布南可爱绽放,並被当地民众形容,是这几年来开得最灿烂的一次。

这朵相信是于元旦当天盛开的派氏大王花,由爱沙巴旅游导游莱恩丁慕于本月5日傍晚,带团到担布南莱佛士花资讯中心参观期间发现,吸引大批游客与当地民眾一睹其风采。

莱恩也及时將这朵派氏大王花最灿烂的一面拍摄下来,並形容这是近年来开得最美的一次。

当导游已有4年之久的莱恩本身对沙巴州內的莱佛士花品种甚感兴趣,他说,派氏大王花只会出现在担布南一带,而且是鲜少开花的品种,所以能目睹其开花乃相当幸运的。

他说,与沙巴州內其他两个莱佛士花品种不同,派氏大王花布满了条状白色斑点,在鲜红色花瓣的衬托下,斑点额外突出和显得分明,至于其他两个品种的莱佛士花瓣斑点,则分佈得密密麻麻。

派氏大王花盛开直径达30厘米,没有確定的开花季节。据莱恩说,派氏大王花从发芽到开花一般上要耗上好几年的时间,开花却只有短短的3到7天,之后就会凋谢变黑、腐烂,故被列为罕见品种之一。

提及罕见品种,莱恩说,在马廖盆地就发现最罕见的莱佛士花品种,东姑阿磷氏大王花(Rafflesia Tengku Adlinii),这品种也是莱佛士花家族当中最小,直径仅有20釐米,甚至比人的脸还要小。

29岁的莱恩说,当导游4年来,本身只见过东姑阿磷氏大王花开花一次,就是于去年四、五月期间在马廖盆地见过。据瞭解,东姑阿磷氏大王花最灿烂的时候,乃开花后的一至三天,到了第四天花瓣边沿就会开始发黑,6天后就完全凋谢。

以上文章摘自2015年1月10日《东方日报

认识莱佛士花——大王花



 (上图)盛开的莱佛士花及发育中的小花苞(左侧黑色的小球体)。 这是婆罗洲特有种 Rafflesia tuan-mudae。摄於 Gunung Gading National Park, Kuching 2011

莱佛士花(异名:尸花、大王花、大花草、霸王花;马来文:Bunga Pakma; )是世界最大朵的花,外表艳红色,非常有特色。莱佛士花是介於开花植物的边缘,她的植株不带一颗叶绿素细胞。她不行光合作用、不带有叶片、也没有根,身躯极小化,就像菌丝体那样躲在宿主体内。除非她开花,否则不晓得她的存在。

在Gunung Gading一带可以找到莱佛士花特有种Rafflesia tuan-mudae。科学家Beccari 在1866年於离古晋最南端的一个山——Gunung Pu发现到此品种,并於1868年发表於意大利科学期刊——Atti Società italiana scienze naturali(Vo.11, October 1868)。1866年布洛克王朝在位的是第一任王者 - 詹姆士。布洛克,Tuan mudae应是马来文的Tuan muda,是马来人对王位继承人的尊称,王位继承人是查尔斯。布洛克,以此命名向查尔斯王子致意。

一般的莱佛士花在开花时会產生恶臭味,因此有尸花的称号。Rafflesia tuan-mudae则是没有留意到有恶臭味,唯有在腐败时才会有臭味的产生。完全没有臭味和以臭味闻名的莱佛士花不太相符。砂拉越的森林局简介中甚至还说,如果你真的要闻到莱佛士花的味道的话,贴进莱佛士花深呼吸还可以闻到一股清香味呢!

萊佛士花的生活史

(上图)这是摄自Gunung Gading的解说看板。从这个解说图,我们可以了解到莱佛士花由宿主表面產生突起,再继续发育膨大到花苞约耗时9个月。盛花期则维持一个星期。

由于莱佛士花并没有形体,只有开花时才能被观察到。莱佛士花的研究也就相对困难。莱佛士花在开花时,会先在宿主的籐表皮產生突起的芽,渐发育成一颗小弹珠大小的芽苞,前后约60天。这是莱佛士花芽分化的第一阶段,这时期的芽苞表皮是木质表皮。接著花苞继续发育膨大,花苞会撑开芽苞的木质表皮,这时裸露在表面的花苞是褐色苞片。花苞的形状呈圆形,外表是被褐色苞片包里。花苞会继续发育长大,约需5~6个月花苞才能达到成熟阶段。这时莱佛士花外表的褐色苞片会渐渐褪去,露出莱佛士花的花被裂片。这时期的莱佛士花仍需4~7个星期的花苞发育周期,花器的分化及成熟完成后才会盛花。盛花期约维持7天即结束。


(上图)Rafflesia Arnoldii 在宿主表面突起芽苞的描绘图。小芽苞在这时期外表是被木质表皮包埋。小芽苞要历时2个月才会撑开木质表皮露出苞片继续扩大花苞。


(上图)莱佛士花的种子感染宿主之后,寄生在宿主植体内,吸收宿主的营养成份成长。寄生4年后就有开花的能力。莱佛士花会在宿主的表面產生芽苞突起,这时期小芽苞的外表是木质表皮。小芽苞要历时2个月才会撑开木质表皮露出苞片继续扩大花苞。小花苞发育到成熟花苞约需5~6个月的时间,这时期花苞表面是被褐色苞片所包埋。花苞撑开褐色苞片后,仍需4~7个星期进行各花器的发育。盛花期约维持一个星期。如果有成功授粉的话,果实约6~8个月会发育成熟。种子若遇到宿主植物就会进行感染,发育成新的莱佛士花宿主。

莱佛士花有分雌花和雄花。一般的莱佛士花需要反吐丽蝇(blue bottle fly)当授粉媒,帮忙莱佛士花将雄花的花粉带到雌花的柱头上面去。莱佛士花发出的恶臭味及花也会发出微温,据信这些就是装饰成动物尸体的手段,欺骗丽蝇进入到花器中进行授粉的工作。莱佛士花会结果,但极少见。果实中的种子可多达数千至数十万颗。种子散播后,若刚好在宿主植物着床,那麼就会感染宿主植物。新的宿主植物中的莱佛士花的菌丝体需要数年的成长才能开花结果。


Rafflesia tuan-mudae盛花后2个星期的腐烂花器及附近的小花苞。这颗花苞的苞片已开始脱落,红色的花被裂片已经开始外露。花苞从宿主的表面突起发育到这麼大,大约需要7~8个月的时间。这花苞距离盛花估计约需7~8个星期左右。


这张图是刚刚的拍摄场景拉远距离来看整个Rafflesia tuan-mudae及其寄主葡萄科崖爬藤属(Tetrastigma)的藤蔓植物在 Gunung Gading National park 的生长环境。 白色框线位置就是上图的拍摄位置所在。

莱佛士花的形态

莱佛士花并未分化出花瓣及花萼,所以看到的红色花瓣,其实应该称为花被。莱佛士花是由5片花被浅圆裂片,少数种类是有6片花被浅圆裂片所组成。

莱佛士花的花器大小由最大 1m(R. arnoldii)到最小 15 cm(R. manillana)。花的正中心可以看到一个圆盘状的花器,其上多数可以看到一些肉质的刺。这个圆盘是一特化的器官,是由花托(receptable)特化形成,在植物学上称為花盘(disc)。在花盘上方有突起的刺,称為芒刺(process)。芒刺是一种特化构造,在功用上可能是发热以模拟动物之体温或是扩散腐败臭味诱引授粉媒。这种芒刺结构并非所有莱佛士花的共有特徵,有的种类没有(R.rochussenii),有的种类则多达20~60根芒刺(R. arnoldii)。

莱佛士花除了花盘上方的特化构造芒刺(process)外,她在花被筒(perigone tube or perianth tube)内侧也有一特化鳞毛,称为ramenta。鳞毛很有可能也是莱佛士花臭味的主要源头,由于它位于雌雄花器的正下方,因此臭味可以引诱花的授粉媒——苍蝇进入到花的最深层而达到授粉功效。鳞毛的另一个可能功效是吸湿。莱佛士花如此大朵,大家应该很好奇雨天后,花器内是不是淹水了呢?事实上,笔者前后见过莱佛士花5次,没有见过花器内有积水的情形。科学家的观察也指出,大雨后去观察莱佛士花,都不曾看过花器内有积水。因此,推测花器会将水透过寄主植株排走,鳞毛很可能在排水功能上也扮演重要角色。


箂佛士花的解剖图示。莱佛士花是由未分化成花瓣及花萼的花被片包裹著雌雄花器,由5片花被裂片所组成 (少数种类是6片花被裂片)。花的正中心有个由花托 (receptable))特化形成的花盘 (disc),在花盘上方有突起的肉质芒刺。雌性花器的子房藏在花盘的正下方,柱头则分佈在花盘的下簷,花粉管经花盘下簷的传导组织(transmitting tissue)伸入子房(ovary)。雄性花器的柱头也是分佈在花盘的下簷。


花盘的剖面图
上图标出柱头 (stigma) 所在位置就是在花盘的下簷,可以在这一带观察到花粉管通过的传导组织 (transmitting tissue)。传导组织将花粉管导向子房。

莱佛士花有分雌雄花,花的外观难以辨识雌花还是雄花。如果能够将花盘翻面查看,就可以清楚的区分雌雄花。如果是雄花则在花盘下簷有明显的花药构造,雌花则没有花药构造。

莱佛士花雌花的柱头所在位置不是那麼普遍的被大家认识。一开始,科学家以為雌花花盘正上方就是莱佛士花的柱头位置,也有的人认為花盘突起的肉质芒刺就是柱头的位置。尤其是在20世纪初,科学家在Rafflesia tuan-mudae的花盘上方观察到花粉萌芽的科研报告,这篇报告让大家都相信花盘上方就是花粉进入子房的通道。一直到20世纪末,Beaman(1988)以莱佛士花的花器解剖方式找到柱头的位置,并观察到连接子房和柱头的传导组织。这研究确认了莱佛士花的形态上的认识,并证明雌花的柱头分佈在花盘的下簷。

结语


Gunung Gading的马来青年解说员和莱佛士花苞(右下方的地方)合照
这位马来青年是刚从学校毕业不久就来到Gunung Gading National Park当解说员,已经有9个月了。他是当地居民,他家就是在附近的Lundu镇。

莱佛士花是一种相当知名的特殊植物,莱佛士花能带来观光的经济效益,还给当地居民带来工作机会及消费人潮。因此,她的宿主也受到保障,所以某方面而言,莱佛士的寄生也算是一种互利共生。

后记

整理这一篇不是那么的容易,因为用来描述大王花(莱佛士花)的植物学专有名词还真的很特殊,像ramenta和process就是查都查不到的专有名词。再加上雌雄花的叙述,大多数的文章都含糊其词,描写ramenta或是花被的句子还比雌雄花器的敍述来得多。好不容易才拂去掩盖在上面的迷雾,认清大王花(莱佛士花)的花器构造。我是有着很大的兴趣,才去查出相关的资料。整理出来是希望大家都能认识她!

我真的很好奇,大家对这类的文章会有多大的兴趣呢?

以上文章摘自《走进砂拉越》的「认识莱佛士花——大王花


延伸阅读:
1. 莱佛士森林保护区
2. 大花草属(维基百科)

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